MEIOSIS

¿Qué es meiosis?

Es un tipo de división celular durante la cual, la célula madre (diploide) origina las células hijas o gametos con la mitad del numero de cromosomas.

Fases de la meiosis

La meiosis para su estudio se ha divido en dos etapas:

 Primera división meiótica:

La primera división meiótica comprende cuatro etapas: profase I, metafase I, anafase I y telofase I.

•       Profase I: Se parece a las profase de la mitosis y comprende a su vez las siguientes subfases:

•       Leptoteno, los cromosomas aparecen muy delgados y filiformes y constan de dos cromatidas.

•       Zigoteno, los cromosomas comienzan a unirse por pares procesos que recibe el nombre de sinapsis. Los cromosomas homólogos se emparejan e intercambian material hereditario.

•       Paliqueteno, se completa el apareamiento de los cromosomas homólogos y se forma una especie de matriz a su alrededor.

•       Diploteno, los cromosomas de cada par se dividen longitudinalmente haciéndose visibles a sus cuatros cromatidas aunque no se separen completamente, pues quedan en contacto en algunos puntos denominados quiasmas .

•       Dianesis,  los cromosomas se contraen o acortan y se orientan hacia la placa ecuatorial terminando así la Profase I.

•       Metafase I: Las cuatro parejas de cromosomas homólogos se disponen a los largo del plano ecuatorial de la célula. El huso acromático  ya se ha formado y sus fibras se unen en cada cromosoma homologo por el centromero. En esta fase se desintegra la membrana nuclear.

•       Anafase I: Los cromosomas homólogos, cada uno con dos cromatidas se separan y emigran hacia los polos de la célula. El centromero no se divide.

•       Telofase I: Los cromosomas en numero haploide se disponen en cada polo de la célula. Cada cromosoma posee dos cromatidas unidas al centromero.  Se forma la membrana nuclear alrededor de cada juego de cromosomas. Esta es corta y algunas células no la presentan.

Segunda División Meiótica

•       Comprende cuatros subfases, las cuales guardan muchas semejanza con las de las mitosis. Estas fases son:

•       Profase II: La membrana nuclear , si es que la hay, se disuelve y aparece el huso en cada una de las células hijas de la primera divisan meiótica; los cromosomas se acortan y se orientan hacia la región media.

•       Metafase II: Los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial  de la célula, se dirigen perfectamente las cromatidas, y los centromeros se orientan siguen las fibras del huso acromático.

•       Anafase II: Los centromeros se dividen y los cromosomas se separan y se dirigen al respectivo polo de la célula.

•       Telofase II: Se forma la membrana nuclear alrededor de cada grupo de cromosomas y se divide el citoplasma de cada célula. El resultado de todo este proceso es la formación de cuatro  células hijas, cada una de las cuales tiene la mitad del numero de cromosomas de la célula madre. 

Gametogénesis

Consiste en la formación de gametos sexuales y compren de la espermatogenesis  y la ovogénesis. La espermatogenesis consiste en la formación de los gametos masculinos, es decir, de los espermatozoides. La espermatogenesis comprende las siguientes etapas:

—  1° Periodo de proliferación: durante este periodo las células gemínales de los testículos sufren varias divisiones de mitóticas sucesivas, dando origen a las espermatogonias, que son células diploides (2n cromosomas) .

—  2° Periodo de crecimiento: las espermatogonias sufren algunas transformaciones, crecen y originan los espermatocitos  de primer orden. Este se produce cuando los machos  manifiestan capacidad la reproducción.

—  3° Periodo de maduración: durante esta etapa se efectúan dos divisiones meióticas. La división del espermatocito  de primer orden es reduccional, es decir, las dos células resultantes son los espermatocitos de segundo orden que dos haploides(n cromosomas).

Estructura del espermatozoide

El espermatozoide es el gameto masculino y varia de forma, tamaño y otras características en las diferentes especies. El espermatozoide humano, consta de: cabeza, cuello, pieza conectiva y flagelo.

• Cabeza: en el espermatozoide humano es piriforme, y en ella se encuentra el núcleo. La parte anterior de la cabeza presenta el cromosoma semejante a un capuchón; en la parte posterior presenta al capacete posterior.
• Cuello: se encuentra entre la cabeza y la pieza conectiva intermedia y contiene en centriolo anterior y el extremo anterior el filamento axial.
• Pieza conectiva: se encuentra a continuación del cuello y contiene el filamento axial y su envoltura citoplasmática.
• Flagelo o cola: contiene el filamento axial que esta rodeado por una paca de citoplasma que desaparece en la parte terminal del flagelo.

Ovogénesis

La ovogénesis comprende un conjunto de divisiones celulares que tienen por objeto la formación del ovulo o gameto femenino.  Para el estudio de este proceso podemos considerar tres etapas principales:

—  1° Periodo de la proliferación: las células germinales que se encuentran en el epitelio germinal del ovario, comienzan dividirse  por mitosis en el embrión para dar origen a las ovogonias, que poseen 2n cromosomas. Cada ovogonia se encuentra rodeada por células, cuyo conjunto forma en folículo De Graaf.

—  2° Periodo de crecimiento: cuando la membrana llega a la madurez sexual, en el ovario comienzan a crecer las ovogenias; al terminar el crecimiento se forma el ovo citó de primer orden, poseen 2n cromosomas.

—  3° Periodo de maduración: el ovocitó de primer orden sufre una división reduccional o meiosica que da origen a dos células de diferente tamaño;  una mayor que es el ovocitó de segundo orden y otra pequeña que se llama polocito de primer orden.

El Óvulo

En el gameto femenino es de forma redonda y esta formado por el material viviente y por sustancias de reserva que constituyen el vitelo.  El óvulo esta rodeado por una serie de membranas que le sirve de protección. En primer termino, tenemos la membranas vitelina segregada por el citoplasma. La zona pelucida y la corona radiada constituyen las membranas secundarias y se forman por secreción de las células foliculares. 

CELULAS SOMATICAS Y SEXUALES

En los seres vivos pluricelulares encontramos dos tipos de células: somáticas y sexuales.

Las células poseen el numero completo de cromosomas de la especie y decimos que son diploides(2n). Las células diploides contienen dos genomas, ya que el genoma es el conjunto de cromosomas que tiene la célula; como los cromosomas, se presentan por pares, existen dos juegos de cromosomas iguales en cada célula, es decir, que cada una tiene dos genomas.

Los gametos son células haploides (n) por tanto, tienen la mitad de cromosomas que la de la especie es decir, poseen un genoma.

SISTEMAS DE ENDOMENBRANAS

Gran parte del volúmen de algunas células eucariotas está ocupado por un extenso sistema de endomembranas que incluye dos componentes principales, el Retículo Endoplasmático y el Aparato de Golgi. La continuidad entre la Envoltura Nuclear y el Sistema de Endomembrana es visible al Microscopio Electrónico. Pequeñas vesículas parecen ir y venir entre los varios componentes del Sistema de Endomembranas. Este sistema tiene varias estructuras pero todas son esencialmente compartimentos, separados del citoplasma soluble por sus membranas. Este Sistema de Endomembranas tiene varias estructuras pero todos son esencialmente compartimentos, separados del citoplasma soluble por sus membranas.

SISTEMA VACUOLAR CITOPLASMÁTICO:
Muchas células eucariotas, sobre todo las de las plantas y los protistas, contienen organelas encerradas en una membrana que parece vacía al Microscopio Óptico pero que están llenas con soluciones acuosas que contienen muchas sustancias disueltas.
En el caso de las plantas, si bien pueden secretar algunos desechos en su medio ambiente, muchos son almacenados dentro de las vacuolas y dado que son venenosos ó tiene sabor desagradable disuaden a los animales de ingerir a las plantas.
En muchas células vegetales, enormes vacuolas ocupan más del 90% del volúmen celular y crecen a medida que lo hace la célula. Las sustancias disueltas en la vacuola, trabajando con la membrana vacuolar proporcionan turgencia ó rigidez a la célula, que a su vez proporciona el sostén a la estructura de las plantas no leñosas. La presencia de las sustancias disueltas causa que el agua entre en la vacuola promoviendo que esta se hinche como un globo. Las células vegetales tienen una pared celular rígida que actúa como una caja, resistiendo la presión de la vacuola pero suministrando fuerza en el proceso.
Algunos pigmentos (en especial el azul y el rosado) en los pétalos y frutos están contenidos en las vacuolas.
Las vacuolas alimentarias se encuentran en algunos grupos de organismos simples y evolutivamente primitivos: protistas unicelulares y organismos multicelulares simples como las esponjas. En estos organismos las células engloban partículas de comida por fagocitosis, generando una vacuola alimentaria. La fusión de esta vacuola con un lisosoma produce la digestión y las pequeñas moléculas dejan la vacuola y entran en el citoplasma celular para ser utilizadas o distribuidas en otras organelas.
Muchos protistas de agua dulce poseen una vacuola contráctil. Su función es liberar a la célula del exceso de agua que entra debido al desequilibrio en la concentración de sal entre un interior relativamente salado de la célula y su medio ambiente de agua dulce. La vacuola contráctil se agranda a medida que penetra el agua, luego se contrae abruptamente, forzando al agua a salir de la célula a través de estructuras de poros especiales.


RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO:

Las microfotografías electrónicas revelan una red interconectada de membranas que se ramifican a través del citoplasma, formando tubos y sacos aplanados. Estas membranas se denominan colectivamente Retículo Endoplasmático. El interior del Retículo Endoplasmático referido como la luza está separado del citoplasma circundante y es distinto a él. El area superficial del Retículo Endoplasmático puede ocupar hasta un 15% del volúmen total de una célula y sus plegamientos convierten a la superficie en un área muchas veces mayor que la de la membrana plasmática. En ciertos sitios se continúa con la membrana externa de la envoltura nuclear.
Algunas partes del Retículo Endoplasmático se encuentran salpicados con Ribosomas que se fijan temporariamente a las caras externas de los sacos aplanados. Debido a su aspecto en el Microscopio Electrónico, estas regiones se denominan Retículo Endoplasmático Rugoso.

• Retículo Endoplasmático Rugoso: tiene dos funciones:

1. como un compartimento separa ciertas PROTEINAS recién sintetizadas del citoplasma y los transporta a otros lugares dentro de la misma célula.
2. mientras se hallan dentro del Retículo Endoplasmático Rugoso, las proteínas pueden ser químicamente modificadas de manera tal de alterar su función y su destino intracelular.

Los Ribosomas pegados son sitios para la síntesis de proteínas que funciona fuera del citosol, esto es, proteínas que van a ser exportadas de la célula, incorporadas dentro de membranas ó movidas hacia el interior de organelas del Sistema de Endomembranas. Estas proteínas entran en la luz del Retículo Endoplasmático a medida que son sintetizadas. Una vez que se hallan en la luz del Retículo Endoplasmático, sufren diversos cambios que incluyen la formación de Puentes de Disulfuro y el plegamiento para formar una estructura terciaria. Las proteínas ganan grupos de Hidratos de Carbono cuando se hallan en el Retículo Endoplasmático, conviertiéndose en glucoproteínas. Los grupos de Hidratos de Carbono forman parte de un sistema de "postal" que asegura que las proteínas correctas se dirijan a los lugares correctos en la célula.

• Retículo Endoplasmático Liso: algunas porciones del Retículo Endoplasmático son más tubulares (menos similares a sacos aplanados) y carecen de ribosomas, se denomina a esta sección Retículo Endoplasmático Liso.

Dentro de la luz del Retículo Endoplasmático Liso, las proteínas que han sido sintetizadas sobre el Retículo Endoplasmático Rugoso son modificadas quimicamente. Además tiene dos importantes funciones.

1. es el responsable de la modificación química de las pequeñas moléculas tomadas por la célula. Esto es especialmente cierto para los fármacos y los pesticidas.
2. es el sitio para la hidrólisis del glucógeno y la síntesis de los esteroides.

Las células que sintetizan grandes cantidades de proteínas para exportar suelen estar llenas de Retículo Endoplasmático, por ejemplo las células glandulares que secretan enzimas digestivas y las células plasmáticas que secretan anticuerpo.

En la próxima desarrollo el Aparato de Golgi.

 

El Aparato de Golgi fue descubierto por Camilo Golgi en 1898 con una impregnación de Nitrato de Plata, luego se pudo estudiar en profundidad con el Microscopio Electrónico.

Pertenece al Sistema de Endomembranas, por ende, se encuentra en las Células Eucariotas. Está formado por 4-8 cisternas o dictiosomas , que son sacos membranosos aplanados ordenados unos encima de otros y pequeñas vesículas, el número de dictiosomas es variable según la función que cumpla la célula (en los hepatocitos hay hasta 50 dictiosomas). En una célula idealizada se encuentra entre el Retículo Endoplasmático y la Membrana Plasmática. En una célula pueden haber uno o más APARATO DE GOLGI.

Todo el Aparato de Golgi tiene alrededor de 1 um de largo cumple con varias funciones:

1. recibe las proteínas del Retículo Endoplasmático y las modifica químicamente.
2. las proteínas dentro del Aparato de Golgi son concentradas, empaquetadas y clasificadas antes de ser enviadas a su destino celular ó extracelular.
3. en el Aparato de Golgi se sintetizan algunos de los polisacáridos de la Pared Celular vegetal.

En las células de las plantas, los protistas, los hongos y muchos invertebrados, las pilas de cisternas son unidades individuales diseminadas a través del citoplasma. En las células de los vertebrados, algunas de estas pilas suelen formar un Aparato de Golgi único, más grande y complejo.
Parece tener tres partes funcionalmente distintas: una inferior, una media y una superior.
La cisterna inferior, que constituye la región cis, se ubica más cerca del núcleo.
La cisterna superior que constituye la región trans, yace más próxima a la superficie de la célula. La cisterna del medio es la región medial del complejo.
Estas tres partes contienen diferentes enzimas y realizan distintas funciones. La proteína se traslada desde el Retículo Endoplasmático al Aparato de Golgi encerrada en una vesícula. Una vez que llega, la vesícula se fusiona con la membrana del Aparato de Golgi y se desprende de su carga.
Las vesículas formadas a partir del Retículo Endoplasmático se mueven a través del citoplasma y se fusionan con la región cis del Aparato de Golgi donde sus contenidos son liberados en la luz del mismo. Otras pequeñas vesículas pueden moverse entre las cisternas transportando proteínas. Asociadas a las cisternas particularmente las de la región trans, se encuentran pequeñas vesículas que se estrangulan y se mueven hacia otras cisternas ó lejos del Aparato de Golgi.
Estructuralmente las vesículas son vehículos de transporte hacia adentro y hacia afuera del Aparato de Golgi y hacia el último destino de las proteínas.

La próxima desarrollo los Lisosomas y los Ribosomas.

 

 

Lisosomas:

Se originan en parte del Aparato de Golgi, contienen enzimas digestivas y son lugar de hidrólisis de las Macromoléculas (proteínas, polisacáridos, acidos nucleicos y lípidos) a sus monómeros. Los lisosomas miden cerca de 1 um de diámetro, están rodeados de una membrana. Existen muchas docenas de lisosomas en la célula, según sus necesidades. Son lugares de degradación de los alimentos y los objetos extraños captados por la célula. En el interior de los lisosomas se encuentran unos 40 tipos distintos de enzimas hidrolíticas ó hidrolasas con capacidad para catalizar la degradación ó digestión de diversas sustancias como por ejemplo:

• lipasas y fosfolipasas
• glucosidasas
• catepsinas y otras proteasas
• nucleasas

Los lisosomas intervienen en el ciclo secretor y en la digestión intracelular.

1. CICLO SECRETOR: en el caso de sustancias de origen endógeno, la degradación se denomina AUTOFAGIA por este proceso la célula puede destruir sus organelas encerrándolas en una vacuola autofágica. En el caso de sustancias de origen exógeno no digeribles pueden acumularse en los lisosomas y permanecer en el citoplasma como cuerpos residuales ó bien pueden formar una vesícula de eliminación que vuelca los productos de desecho en el exterior de la célula por exocitosis.
2. DIGESTION EXTRACELULAR: en un proceso denominado FAGOSITOSIS ó PINOCITOSIS, dependiendo de si las sustancias a digerir son sólidas ó liquidas, se forma un bolsillo en la membrana plasmática que finalmente se profundiza y encierra el material proveniente del exterior celular. Este bolsillo se transforma en una vesícula pequeña y se suelta de la membrana plasmática para moverse dentro del citoplasma como un Fagosoma que contiene alimentos ó algún otro material. Este Fagosoma se fusiona con un Lisosoma primario para formar un Lisosoma secundario ó vacuola digestiva, a medida que ocurre la hidrólisis los productos solubles atraviesan la membrana del Lisosoma secundario y quedan disponibles en el citoplasma celular.

Mediante estos mecanismos los Lisosomas intervienen en varias funciones celulares:

• defensa, como ocurre en el caso de los GLOBULOS BLANCOS estos fagocitan y destruyen microorganismos y células dañadas ó restos celulares.
• destrucción de proteínas extracelulares, como ocurre en las células del Hígado que retiran de la circulación y destruyen proteínas del Plasma Sanguíneo que, por ejemplo, tienen alterada su estructura.
• remodelación de tejidos, como sucede durante el DESARROLLO EMBRIONARIO (por ejemplo la reabsorción de la cola de los renacuajos ó ciertos cambios morfológicos durante la metamorfosis de los insectos) ó en la remodelación de huesos y cartílagos.
• degradación de sustancias de reserva de las semillas durante la GERMINACION.
• nutrición celular, como se observa en protozoos y muchas células de organismos multicelulares que captan materia orgánica extracelular por ENDOCITOSIS

 

FOTOSINTESIS

Importancia de la luz:

Isac Newton (1643-1727) dispersó la luz visible en un espectro de colores haciendo pasar el haz de luz a través de un prisma, luego, haciendo pasar la luz a través de un segundo prisma, recombinó los colores, obteniendo nuevamente luz blanca. Con este experimento demostró que la luz blanca está constituída por varios colores que van desde el violeta hasta el rojo.
En el siglo XIX gracias a James Maxwell (1831-1879) pudo saberse que lo que experimentamos como luz es en realidad una parte pequeña del vasto espectro continuo de radiación, el espectro electromagnético. Todas las radiaciones de este espectro actúan como si viajaran en forma de ondas. Las LONGITUDES DE ONDA van desde los Rayos Gamma (medidos en nanómetros, nm) hasta las ondas de radio de baja frecuencia (medidas en kilómetros, km).
Dentro del espectro de luz visible, la luz roja tiene una longitud de onda más larga y la luz violeta la más corta. En el vacío todas viajan a la misma velocidad 300.000 km/s.
Albert Einstein (1879-1955) postula en 1905 el modelo corpuscular de la luz; de acuerdo con este modelo, un haz de luz está compuesto por pequeños paquetes de energía denominados actualmente "cuantos de luz ó fotones". La energía de un fotón no es la misma para todo los tipos de luz sino que es en realidad inversamente proporcional a la longitud de onda, por lo tanto cuanto mayor sea la longitud de onda menor será la energía.
El modelo ondulatorio permite describir matemáticamente ciertos aspectos de su comportamiento y el modelo fotónico permite oro tipo de cálculos y predicciones matemáticas. Estos dos modelos se consideran complementarios.
Solamente las radiaciones que están dentro del intervalo de luz visible tienen la propiedad de excitar las moléculas, mover los electrones a niveles energéticos más altos y producir así cambios químicos y biológicos.

Pigmentos: CLOROFILA

Para que la Energía Lumínica pueda ser utilizada por los sistemas vivos, primero debe ser absorbida. Un pigmento es cualquier sustancia que absorba luz. Algunos pigmentos absorben luz en todas las longitudes de onda y por lo tanto parecen negros. Otros solamente absorben ciertas longitudes de onda, transmitiendo ó reflejando las longitudes de onda que no absorben; por ejemplo los carotenos transmiten ó reflejan la longitud de onda correspondiente al rojo, los xantenos al amarillo y la clorofila al verde.
Hay diferentes tipos de clorofilas que varian ligeramente en su estructura molecular. En las plantas, la clorofila es el pigmento involucrado directamente en la transformación de la Energía Lumínica en Energía Química (proceso conocido como FOTOSINTESIS. La mayoría de las plantas fotosintéticas contienen la llamada clorofila a y un segundo tipo de clorofila (la clorofila b) y otro grupo de pigmentos carotenoides. Los otros tipos de clorofila son exclusivos las algas.
Las otras clorofilas y los carotenoides pueden absorber luz en longitudes de onda diferentes de las que absorbe la clorofila a. Estos pigmentos actúan como pantallas que transfieren la energía a la clorofila a, extendiendo la gama de luz disponible para la fotosíntesis.

Ecuación Global de la Fotosíntesis y sus Etapas:

La ECUACION GLOBAL es: 6CO2 + 6H2O = 6CH2O + 6O2

6CO2= 6 moles de Dióxido de Carbono
6H2O= 6 moles de Agua
6CH2O= 6 moles de Azúcar (esta es la combinación básica del azúcar, lo que no significa que sea azúcar como la conocemos)
6O2= 6 moles de Oxígeno

El proceso total consta de dos ETAPAS:

1. Etapa Luminosa: (ó Etapa Clara ó Etapa Dependiente de la Luz) consiste en la transformación de Energía Lumínica en Energía Química (bajo la forma de ATP) y en la obtención de una fuente reductora de alta energía (la Coenzima reducida NADPH). Como subproducto de esta etapa, pero de vital importancia para la Respiración aeróbica se obtiene O2.
2. Etapa Oscura: (ó No Dependiente de la Luz) consiste en la reducción de moléculas carbonadas inorgánicas (de Dióxido de Carbono CO2), para formar moléculas orgánicas (monosacáridos) mediante las fuentes energética y reductora obtenidas en el Etapa Luminosa.

ORGANELOS

Citoesqueleto:

El citoplasma de las células eucariotas posee un conjunto de fibras delgadas y largas denominado Citoesqueleto. Este cumple al menos tres funciones importantes:

1. mantiene la forma y el sostén de la célula.
2. permite varios tipos de movimiento celular.
3. algunas de sus fibras actúan como rieles ó puntos de apoyo para proteínas motoras que ayudan a la célula a moverse ó a mover cosas dentro de ella.

El Citoesqueleto está constituído por tres tipos de estructuras proteicas:

• Microfilamentos ó Filamentos de Actina: presentan el aspecto de hebras de unos 50 Angstrom (A) de diámetro y longitud variable. La unidad de construcción es una proteína globular, la ACTINA G cuyas moléculas son capaces de asociarse, en presencia de ATP y de iones calcio, dando largos helicoides dobles. Cada uno de estos constituye un microfilamento de Actina F ó actina Fibrilar. Los microfilamentos presentan polaridad; uno de sus extremos permite el crecimiento por adición de nuevas unidades de Actina G; por el extremo opuesto la hebra se puede acortar por desprendimiento de unidades. Son abundantes en la parte mas externa del citoplasma e influyen sobre las características de la superficie celular. Se los encuentra:

1. constituyendo una red bidimensional sujeta por debajo de la membrana plasmática de algunas células (por ejemplo dotan de flexibilidad y capacidad de deformacion a los glóbulos rojos para que puedan pasar por los capilares sanguíneos).
2. formando haces densos debajo de la membrana plasmática (en el ectoplasma).
3. formando haces densos que actúan como eje central de las microvellosidades.
4. formando un anillo denso en el borde del surco de segmentación durante la división del citoplasma.
5. participando en la locomoción de tipo ameboide a través de la emisión de pseudópodos.

• Filamentos Intermedios: constituídos por proteínas fibrosas que se asocian de manera irreversible sin gasto de energía dando estructuras filamentosas de 100 A de diámetro, notablemente resistentes a la tracción. Son los componentes mas estables del citoesqueleto y constituye una trama permanente dentro de las células. Se los encuentra en:

1. CELULAS DEL TEJIDO EPITELIAL:  donde están compuestos por queratina y se los denomina Tonofilamentos. Forman parte de los desmosomas y las uniones intermedias y se acumulan bajo la membrana celular para constituír el principal contenido de las células escamosas (células muertas de la última capa de la piel) donde tienen funcion impermeabilizante.
2. en la mayoría de las CELULAS NERVIOSAS (donde se los denomina Neurofilamentos) probablemente relacionados con el transporte de sustancias por el axón.
3. en las celulas musculares estriadas.

• Microtúbulos: son estructuras tubulares de largo variable de unos 250 A de diámtro. Su unidad de construcción es la TUBULINA (proteína tubular). En presencia de ATP (que actúa como fuente de energía) y de iones Magnesio, las moléculas de tubulina se unen constituyendo las paredes de un tubo hueco cuya parte central mide unos 100 A de diámetro. La tubulina es un dímero formado a partir de dos monómeros polipeptídicos, la alfa-tubulina y la beta-tubulina. Las trece filas de dímeros de tubulina rodean la cavidad central del microtúbulo. Presenta dos extremos, uno positivo y otro negativo; los dímeros de tubulina pueden agregarse principalmente por el extremo positivo que lo alarga ó acorta al microtúbulo. Básicamente existen dos categorías de microtúbulos:

1. lábiles, cuya asociación se produce sólo en ciertos momentos de la vida celular y en regiones definidas del citoplasma. Un ejemplo es el huso acromático que se forma durante la división celular.
2. permanentes ó estables, que se encuentran durante toda la vida de la célula, entre estos son importantes los centríolos y sus derivados, las cilias y los flagelos.

Su presencia puede estar relacionada con dos funciones principales:

1. constitución del citoesqueleto, responsable de la determinación y el mantenimiento de la forma celular y de la distribución espacila de los organismos en el hialoplasma.
2. movimientos celulares, como la migración de cromosomas durante la división celualr ó los movimientos de las cilias y los flagelos

Centríolos:

Están constituídos por 9 (nueve) conjuntos de microtúbulos que delimitan un tubo hueco, cada conjunto, a su vez, está formado por 3 (tres) microtúbulos fusionados y alineados en un plano. Los 9 tripletes se mantienen en posición gracias a proteínas auxiliares que se tienden entre ellos.
En general se encuentran dos centríolos por célula, dispuestos perpendicularmente entre sí y cercanos a la envoltura nuclear. No están limitaods por membrana alguna pero se observan rodeados por una sustancia amorfa densa. Miden alrededor de 0,5 um de diámetro y 0,5 um de largo. Pueden actuar como centros organizadores de otras estructuras compuestas por microtúbulos, organizan el HUSO ACROMATICO durante la división celular y parecen ser el origen de los cuerpos basales, estructuras identicas a ellos, a partir de los cuales se forman las CILIAS y los FLAGELOS.

PLASTOS:

Los plastos pueden clasificarse en:

• Incoloros ó Leucoplastos: son vacuolas limitadas por membranas. Su función es el almacenamiento de sustancias de reserva como las siguientes:

1. Almidón en los Amiloplastos
2. Aceites ó Lípidos en los Oleoplastos
3. Proteínas en los Proteinoplastos

• Cromoplastos:son vacuolas limitadas por dos membranas que contienen diversos tipos de pigmentos. Pueden ser:

a) fotosintéticamente activos:

• Cloroplastos (cuyo pigmento es la clorofila)
• Feoplastos (cuyos pigmentos son la clorofila y los carotenoides pardos)
• Rodoplastos (cuyos pigmentos son la clorofila, la ficoeritrina roja y la ficocianina azul)

b) sin actividad fotosintética:

• Cromoplastos con diversos pigmentos que dan coloración a flores, frutos y otras partes del vegetal. No presentan actividad metabólica.

CLOROPLASTOS: Es la unidad estructural de lA FOTOSINTESIS en los Eucariotas fotosintéticos. El número de Cloroplastos varía considerablemente; por ejemplo el alga tiene un solo cloroplasto, la célula de cualquier hoja (verde) tiene entre 40 y 50 cloroplastos; frecuentemente hay 500000 cloroplastos por mm2 de superficie de hoja. Son organelas de forma ovoide ó discoidal. Tienen alrededor de 3 um de diámetro y 10 um ó más de longitud. Están limitadas por una envoltura formada por dos membranas que poseen 60 % de lípidos (no contienen colesterol) y 40 % de proteínas. La membrana externa es inespecíficamente permeable a moléculas e iones. La membrana interna tiene una notable selectividad y permite el pasaje sólo a ciertas sustancias como Dióxido de Carbono, Oxígeno, Agua, Ácidos orgánicos e Iones fosfatos. Ambas membranas están separadas por un espacio cuyo contenido es similar al hialoplasma.
La membrana interna del cloroplasto encierra una matriz ó estroma que contiene un elevado porcentaje de proteínas, en su mayoría enzimas, diversos iones, moléculas orgánicas solubles e inclusiones insolubles (almidón).
En el estroma se halla un sistema de sacos membranosos cerrados llamados Tilacoides, de los cuales se distinguen dos tipos:

1. Tilacoides de las Granas: son pequeños discos aplanados que se apilan unos sobre otros. Estas pilas se conocen como Granas, cada cloroplasto puede presentar entre entre 40 y 80 de estas agrupaciones, visibles al Microscopio Óptico como las zonas de mayor coloración verde.
2. Tilacoides del Estroma: que interconectan a las granas entre sí.

Las membranas tilacoides poseen los pigmentos para la absorción en Energía Radiante, como las clorofilas, carotenos y xantófilas. También presentan las proteínas de la cadena de transporta de los electrones y pequeñas partículas elementales esféricas que contienen la enzima elemental para la síntesis del ATP, similares a las de las crestas mitocondriales. Son órganos semiautónomos y autoduplicables. En su estroma presentan un ADN tipo procarionte (desnudo y circular) y ribosomas tipo procarionte (70 S) que le otorgan capacidad para sintetizar algunas de sus propias proteínas.
La función del cloroplasto en la fotosíntesis, en términos generales es la síntesis de sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas utilizando una fuente de energía lumínica.

Mitocondrias:

Las mitocondrias típicas son pequeñas (algo menos de 1,5 um de diámetro y de 2 a 8 um de longitud) un tamaño similar al de muchas Bacterias. Son visibles al Microscopio Óptico pero no se sabía nada de su estructura precisa hasta que fueron observadas al Microscopio Electrónico. Están limitadas por dos membranas, una externa lisa y una interna plegada hacia adentro formando proyecciones llamadas Crestas. Ambas membranas están separadas por un espacio ó cámara externa. La llamada Membrana Interna, con sus crestas delimita una cámara interna ocupada por la Matriz Mitocondrial.
La Membrana Externa posee lípidos y proteínas entre las que se encuentran enzimas, proteínas canal y proteínas transportadoras. El contenido de la cámara externa es muy semejante al del hialoplasma, debido a la permebilidad de la membrana externa.
La membrana interna es muy rica en proteínas, entre las cuales se encuentran proteínas transportadoras, citocromos, otros componentes de la cadena respiratoria y enzimas. No se encuentra el colesterol, de modo que su composición es semejante a la de la Membrana Procarionte. Es permeable sólo a pocos tipos de moléculas.
Las crestas de la Membrana Interna aumentan su superficie unas cinco veces respecto de la correspondiente a la membrana externa. En estas crestas se han hallado proyecciones en forma de hongo (dirigidas hacia la matriz mitocondrial) que se denominan conjuntos respiratorios los que contienen la enzima elemental para la sintesis del ATP.
La matriz mitocondrial contiene una alta concentración de proteínas (principalmente enzimas) iones, nucleótidos, coenzimas y diversos metabolitos; además posee ADN de tipo procarionte (circular y desprovisto de proteínas) que codifica la estructura de algunas proteínas mitocondriales. En la misma Mitocondria se realiza la síntesis de esas proteínas sobre Ribosomas de tipo procarionte (70 S), si bien la mayoría de las proteínas mitocondriales son de síntesis citoplasmática. la presencia de ADN convierte a las mitocondrias en organelas semiautónomas y autoduplicables.
En la Mitocondria se realizan oxidaciones de moléculas orgánicas, utilizando Oxígeno como último aceptor de electrones, de este proceso se obtiene Energía Química que se almacena en uniones de alta energía en el Adenosín Trifosfato (ATP), utilizable para otras actividades celulares.
El número de Mitocondrias por célula varía desde una gigante y retorcida en algunos protistas unicelulares hasta algunos cientos de miles en las células de huevos grandes.
Una célula hepática humana contiene más de 1000 Mitocondrias. Es decir que a mayor Energía Química requerida, mayor cantidad de Mitocondrias por unidad de volúmen.

Función de la Mitocondria:

En la Mitocondria se lleva a cabo la Respiración Celular. En un proceso denominado Glucólisis (lisis: ruptura) la molécula de Glucosa (C6H12O6) se rompe en dos moléculas de Acido Pirúvico.

• RESPIRACION: Si esas moléculas se encuentran en presencia de Oxígeno se forma el Acetil CoA que ingresa a la Mitocondria. El Acetil se combina formando una molécula de 6 átomos de Carbono (el Piruvato) e interviene en el Ciclo de Krebs. El CoA se libera y sale de la Mitocondria. El Ciclo de Krebs se lleva a cabo en la Matriz Mitocondrial, libera CO2 (Dióxido de Carbono) y los protones del Piruvato se adhieren a la Cresta Mitocondrial y se desplazan a través de la membrana; por cada vuelta el Piruvato pierde un átomo de Carbono, liberando CO2 y H+. Tiene por objetivo crear un gradiente de carga. En el transporte activo, los grupos fosfatos se unen para degradar el ATP en P (Fósforo)+ADP (Adenosín Difosfato); durante la Fosforilación Oxidativa se dá la reacción inversa regenerándose el ATP. El O2 que ingresa a través de la membrana es el aceptor de H+, formandose H2O (Agua) que se libera al citoplasma. Las moléculas que se encargan de transportar los electrones son el NAD+ (Nicotinamida-adenina-dinucleótido) y el FAD+, (Flavina-adenina-dinucleótido) una vez que capturan electrones se transforman en NADH Nicotinamida-adenina-dinucleótido reducido) y FADH Flavina-adenina-dinucleótido reducido) respectivamente.
• FERMENTACION: Si las moléculas se encuentran en ausencia de Oxígeno el Acido Pirúvico se transforma en CO2 y Etanol (en algunos organismos se produce Acido Láctico, esto se busca, por ejemplo cuando se arman los silos de cereales principalmente). Este proceso se llama también Oxidación Incompleta de la Glucosa, tiene rendimiento muy bajo y produce sólo dos moléculas de ATP. Se usa en el proceso de elaborado de vinos, en el ensilaje de los cereales. En los músculos de los Seres Vivos se da este proceso cuando hay un trabajo muscular intenso. Algunos hongos también producen este proceso y se lo utiliza en la fabricación de quesos, cerveza y yogurth.

En el caso de los Procariotas, como estos no poseen Mitocondrias la respiración se realiza en la Membrana Celular, mientras que la Glucólisis se lleva a cabo en la citoplasma.

TEORIA ENDOSIMBIOTICA


El paso de los Procariotas a los primeros Eucariotas (Protistas) fué una de las transiciones evolutivas principales sólo precedida en orden de importancia por el Origen de la Vida.
Una hipótesis interesante, que gana creciente aceptación entre los Biólogos es que se originaron células de mayor tamaño, y más complejas, cuando ciertos Procariotas comenzaron a alojarse en el interior de otras células.
Hace 30 años Lynn Margulis propuso el primer mecanismo para explicar cómo pudo haber ocurrido esta asociación. Según esta hipótesis, hace unos 2500 millones de años, cuando la atmósfera era ya rica en Oxígeno como consecuencia de la actividad fotosintética de las Cianobacterias, ciertas células Procarioticas habrían adquirido la capacidad de utilizar este gas para obtener energía de sus procesos metabólicos. La capacidad de utilizar el Oxígeno habría conferido una gran ventaja a estas células aeróbicas, que habrían prosperado y aumentado en número. En algún momento, estos Procariotas aeróbicos habrían sido fagocitados por células de mayor tamaño sin que se produjera una digestión posterior. Algunas de estas asociaciones simbióticas habrían sido favorecidas por la presión selectiva: los pequeños simbiontes aeróbicos habrían hallado nutrientes y protección en las células hospedadoras a la vez que estas obtenían los beneficios energéticos que el simbionte les confería. Así, las células Procarióticas, originalmente independientes, se habrían transformado en las actuales Mitocondrias y Cloroplastos, pasando a formar parte de las células Eucarioticas.
Investigaciones recientes sugieren que en lugar de basarse en la respiración, la simbiosis que diera origen a las células Eucarioticas pudo basarse en el metabolismo del Hidrógeno. En este caso el Procarionte fagocitado habría sido capaz de metabolizar sustancias orgánicas del medio liberando Hidrógeno (H2) y Dióxido de Carbono (CO2) como productos de desecho.
El hospedador se habría beneficiado al disponer de Hidrógeno y Dióxido de Carbono como sustratos para sintetizar Metano. Posteriormente algunos genes del huesped habrían pasado al hospedador. Estos genes le habrían permitido al hospedador degradar sustancias orgánicas y así obtener energía. De este modo, el hospedador habría pasado de ser autotrófico a ser heterotrófico.
Las Mitocondrias tienen su propio ADN y este se presenta en una sola molécula continua y circular semejante al ADN de las bacterias. Muchas de las enzimas presentes en las membranas celulares de las Bacterias se encuentran en las Membranas Mitocondriales.
Además, las Mitocondrias son producidas sólo por otras Mitocondrias que se dividen dentro de la célula hospedadora.
De forma análoga se cree que los Procariotas fotosintéticos fueron los precursores de los Cloroplastos que al ser ingeridos por células no fotosintéticas de mayor tamaño dieron origen a las células vegetales de hoy.
Por medio de la Hipótesis Endosimbiótica Lynn Margulis también explica el origen de los cilios y flagelos. Estos serían la simbiosis de ciertas células con espiroquetas de vida libre.

Peroxisomas:

Son organelas pequeñas de 0,2 um a 1,7 um de diámetro. Poseen una membrana única y un interior granular. Los Peroxisomas, que se encuentran en algún momento en algunas de las células de casi todas las especies de eucariontes son organelas dentro de las cuales se encuentran enzimas relacionadas con distintas vías metabólicas oxidativas. Contienen enzimas llamadas Oxidasas que catalizan la oxidación de ciertas sustancias como el Ácido Úrico y algunos Aminoácidos utilizando el Oxígeno. Como resultado de estas oxidaciones se forma Peróxido de Hidrógeno (H2O2) cuya acumulación en la célula puede resultar perjudicial debido a su capacidad de oxidar inespecíficamente e inactivar muchas sustancias celulares. Por ello también se encuentra en los peroxisomas la Catalasa, otra enzima que se encarga de catalizar la ruptura del H2O2, de esa manera es degradado en forma segura sin mezclarse con otras partes de la célula.

Glioxisomas:

Son una variedad de Peroxisomas presentes únicamente en Células Vegetales. Contienen enzimas que catalizan la conversión de ácidos grasos (almacenados en los lípidos de las semillas) en azúcares, mediante una serie de reacciones que se conoce como CICLO DEL ACIDO GLIOXILIDO. Los lípidos almacenados se convierten en Hidratos de Carbono para ser transportados a las células en crecimiento.

Ultraestructura, Composición Química y Función de la Membrana Plasmática

Al Microscopio Electrónico de Transimsión con técnicas de corte fino, la membrana plasmática y otras membranas intracelulares presentan una estructura trilaminar de un espesor aproximado de unos 75 Angstrom (A).
Está constituída por Proteínas, Lípidos e Hidratos de Carbono (estos últimos no se encuentran ne las membranas de los Procariontes). Las relaciones son de aproximadamente 40-50% de Lípidos, 40-50% de Proteínas y 2-10% de Hidratos de Carbono; estas proporciones suelen variar de acuerdo a la función que lleva a cabo la célula.

• Lipidos de Membrana: En las células eucariotas los principales lípidos son los Fosfolípidos, Colesterol y Esfingolípidos (las membranas de los Procariontes carecen de colesterol). Estos lípidos son anfipáticos, lo cual significa que presentan una zona hidrofílica (cabeza polar) y una hidrofóbica (cola no polar). Tienen por función:

1. Integridad de la membrana
2. Generan una barrera eficaz contra el movimiento rápido de sustancias
3. Generan un lago lipídico en donde flotan las proteínas

• Proteinas de Membrana: Estas se hallan sumergidas en la bicapa lipídica, donde pueden desplazarse en sentido horizontal al igual que los lípidos, lo cual evidencia la fluidez de la membrana. También son anfipáticos: una zona de su estructura tridimensional es hidrofóbica y, gracias a ella, se asocian las colas no polares de los lípidos; otras regiones de su estructura son hidrofílicas y sobresalen de la bicapa para interactuar con el medio acuoso. Algunas proteínas sólo aparecen por el lado citoplasmático de la bicapa, otras sólo lo hacen por la capa extracelular (como las receptoras de hormonas) y un tercer tipo atraviesa la bicapa totalmente, por lo cual se las llama proteínas de transmembrana e intervienen en el pasaje de algunas sustancias. Las funciones de las proteínas son:

1. permiten el pasaje de materiales ó sustancias a través de la membrana.
2. recepcionan las señales del medio externo

• Hidratos de carbono: de membrana: Son oligosacáridos unidos a proteínas, constituyendo glucoproteínas ó bien lípidos formando glucolípidos. Su distribución es asimétrica ya que sólo se los encuentra en la cara extracelular de la bicapa. Constituyen una zona periférica característica de la membrana plasmática llamada Glucocálix. Los oligosacáridos:

1. orientan y estabilizan a las proteínas de membrana
2. intervienen en fenómenos de reconocimiento celular.

UNIONES CELULARES

Las uniones celulares permiten la diferenciación entre organismos unicelulares y pluricelulares. Hay tres tipos:

1. estrechas: son las que mantienen a las células juntas y sellan el espacio intercelular impidiendo la fuga del líquido citoplasmático.
2. en hendidura: permiten conectar dos cèlulas entre sí. Son conexiones directas entre los citoplasmas.
3. desmosomas: mantienen unidas ó fijadas dos membranas sin llegar a una uniòn estrecha.

La membrana celular tiene permeabilidad selectiva. Efectúa un control cualitativo y cuantitativo de la entrada y salida de sustancias. Como consecuencia de la captación selectiva de nutrientes y de la excreción de desechos que lleva a cabo, la membrana plasmática determina la composición del citoplasma