ORGANELOS

Citoesqueleto:

El citoplasma de las células eucariotas posee un conjunto de fibras delgadas y largas denominado Citoesqueleto. Este cumple al menos tres funciones importantes:

1. mantiene la forma y el sostén de la célula.
2. permite varios tipos de movimiento celular.
3. algunas de sus fibras actúan como rieles ó puntos de apoyo para proteínas motoras que ayudan a la célula a moverse ó a mover cosas dentro de ella.

El Citoesqueleto está constituído por tres tipos de estructuras proteicas:

• Microfilamentos ó Filamentos de Actina: presentan el aspecto de hebras de unos 50 Angstrom (A) de diámetro y longitud variable. La unidad de construcción es una proteína globular, la ACTINA G cuyas moléculas son capaces de asociarse, en presencia de ATP y de iones calcio, dando largos helicoides dobles. Cada uno de estos constituye un microfilamento de Actina F ó actina Fibrilar. Los microfilamentos presentan polaridad; uno de sus extremos permite el crecimiento por adición de nuevas unidades de Actina G; por el extremo opuesto la hebra se puede acortar por desprendimiento de unidades. Son abundantes en la parte mas externa del citoplasma e influyen sobre las características de la superficie celular. Se los encuentra:

1. constituyendo una red bidimensional sujeta por debajo de la membrana plasmática de algunas células (por ejemplo dotan de flexibilidad y capacidad de deformacion a los glóbulos rojos para que puedan pasar por los capilares sanguíneos).
2. formando haces densos debajo de la membrana plasmática (en el ectoplasma).
3. formando haces densos que actúan como eje central de las microvellosidades.
4. formando un anillo denso en el borde del surco de segmentación durante la división del citoplasma.
5. participando en la locomoción de tipo ameboide a través de la emisión de pseudópodos.

• Filamentos Intermedios: constituídos por proteínas fibrosas que se asocian de manera irreversible sin gasto de energía dando estructuras filamentosas de 100 A de diámetro, notablemente resistentes a la tracción. Son los componentes mas estables del citoesqueleto y constituye una trama permanente dentro de las células. Se los encuentra en:

1. CELULAS DEL TEJIDO EPITELIAL:  donde están compuestos por queratina y se los denomina Tonofilamentos. Forman parte de los desmosomas y las uniones intermedias y se acumulan bajo la membrana celular para constituír el principal contenido de las células escamosas (células muertas de la última capa de la piel) donde tienen funcion impermeabilizante.
2. en la mayoría de las CELULAS NERVIOSAS (donde se los denomina Neurofilamentos) probablemente relacionados con el transporte de sustancias por el axón.
3. en las celulas musculares estriadas.

• Microtúbulos: son estructuras tubulares de largo variable de unos 250 A de diámtro. Su unidad de construcción es la TUBULINA (proteína tubular). En presencia de ATP (que actúa como fuente de energía) y de iones Magnesio, las moléculas de tubulina se unen constituyendo las paredes de un tubo hueco cuya parte central mide unos 100 A de diámetro. La tubulina es un dímero formado a partir de dos monómeros polipeptídicos, la alfa-tubulina y la beta-tubulina. Las trece filas de dímeros de tubulina rodean la cavidad central del microtúbulo. Presenta dos extremos, uno positivo y otro negativo; los dímeros de tubulina pueden agregarse principalmente por el extremo positivo que lo alarga ó acorta al microtúbulo. Básicamente existen dos categorías de microtúbulos:

1. lábiles, cuya asociación se produce sólo en ciertos momentos de la vida celular y en regiones definidas del citoplasma. Un ejemplo es el huso acromático que se forma durante la división celular.
2. permanentes ó estables, que se encuentran durante toda la vida de la célula, entre estos son importantes los centríolos y sus derivados, las cilias y los flagelos.

Su presencia puede estar relacionada con dos funciones principales:

1. constitución del citoesqueleto, responsable de la determinación y el mantenimiento de la forma celular y de la distribución espacila de los organismos en el hialoplasma.
2. movimientos celulares, como la migración de cromosomas durante la división celualr ó los movimientos de las cilias y los flagelos

Centríolos:

Están constituídos por 9 (nueve) conjuntos de microtúbulos que delimitan un tubo hueco, cada conjunto, a su vez, está formado por 3 (tres) microtúbulos fusionados y alineados en un plano. Los 9 tripletes se mantienen en posición gracias a proteínas auxiliares que se tienden entre ellos.
En general se encuentran dos centríolos por célula, dispuestos perpendicularmente entre sí y cercanos a la envoltura nuclear. No están limitaods por membrana alguna pero se observan rodeados por una sustancia amorfa densa. Miden alrededor de 0,5 um de diámetro y 0,5 um de largo. Pueden actuar como centros organizadores de otras estructuras compuestas por microtúbulos, organizan el HUSO ACROMATICO durante la división celular y parecen ser el origen de los cuerpos basales, estructuras identicas a ellos, a partir de los cuales se forman las CILIAS y los FLAGELOS.

PLASTOS:

Los plastos pueden clasificarse en:

• Incoloros ó Leucoplastos: son vacuolas limitadas por membranas. Su función es el almacenamiento de sustancias de reserva como las siguientes:

1. Almidón en los Amiloplastos
2. Aceites ó Lípidos en los Oleoplastos
3. Proteínas en los Proteinoplastos

• Cromoplastos:son vacuolas limitadas por dos membranas que contienen diversos tipos de pigmentos. Pueden ser:

a) fotosintéticamente activos:

• Cloroplastos (cuyo pigmento es la clorofila)
• Feoplastos (cuyos pigmentos son la clorofila y los carotenoides pardos)
• Rodoplastos (cuyos pigmentos son la clorofila, la ficoeritrina roja y la ficocianina azul)

b) sin actividad fotosintética:

• Cromoplastos con diversos pigmentos que dan coloración a flores, frutos y otras partes del vegetal. No presentan actividad metabólica.

CLOROPLASTOS: Es la unidad estructural de lA FOTOSINTESIS en los Eucariotas fotosintéticos. El número de Cloroplastos varía considerablemente; por ejemplo el alga tiene un solo cloroplasto, la célula de cualquier hoja (verde) tiene entre 40 y 50 cloroplastos; frecuentemente hay 500000 cloroplastos por mm2 de superficie de hoja. Son organelas de forma ovoide ó discoidal. Tienen alrededor de 3 um de diámetro y 10 um ó más de longitud. Están limitadas por una envoltura formada por dos membranas que poseen 60 % de lípidos (no contienen colesterol) y 40 % de proteínas. La membrana externa es inespecíficamente permeable a moléculas e iones. La membrana interna tiene una notable selectividad y permite el pasaje sólo a ciertas sustancias como Dióxido de Carbono, Oxígeno, Agua, Ácidos orgánicos e Iones fosfatos. Ambas membranas están separadas por un espacio cuyo contenido es similar al hialoplasma.
La membrana interna del cloroplasto encierra una matriz ó estroma que contiene un elevado porcentaje de proteínas, en su mayoría enzimas, diversos iones, moléculas orgánicas solubles e inclusiones insolubles (almidón).
En el estroma se halla un sistema de sacos membranosos cerrados llamados Tilacoides, de los cuales se distinguen dos tipos:

1. Tilacoides de las Granas: son pequeños discos aplanados que se apilan unos sobre otros. Estas pilas se conocen como Granas, cada cloroplasto puede presentar entre entre 40 y 80 de estas agrupaciones, visibles al Microscopio Óptico como las zonas de mayor coloración verde.
2. Tilacoides del Estroma: que interconectan a las granas entre sí.

Las membranas tilacoides poseen los pigmentos para la absorción en Energía Radiante, como las clorofilas, carotenos y xantófilas. También presentan las proteínas de la cadena de transporta de los electrones y pequeñas partículas elementales esféricas que contienen la enzima elemental para la síntesis del ATP, similares a las de las crestas mitocondriales. Son órganos semiautónomos y autoduplicables. En su estroma presentan un ADN tipo procarionte (desnudo y circular) y ribosomas tipo procarionte (70 S) que le otorgan capacidad para sintetizar algunas de sus propias proteínas.
La función del cloroplasto en la fotosíntesis, en términos generales es la síntesis de sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas utilizando una fuente de energía lumínica.

Mitocondrias:

Las mitocondrias típicas son pequeñas (algo menos de 1,5 um de diámetro y de 2 a 8 um de longitud) un tamaño similar al de muchas Bacterias. Son visibles al Microscopio Óptico pero no se sabía nada de su estructura precisa hasta que fueron observadas al Microscopio Electrónico. Están limitadas por dos membranas, una externa lisa y una interna plegada hacia adentro formando proyecciones llamadas Crestas. Ambas membranas están separadas por un espacio ó cámara externa. La llamada Membrana Interna, con sus crestas delimita una cámara interna ocupada por la Matriz Mitocondrial.
La Membrana Externa posee lípidos y proteínas entre las que se encuentran enzimas, proteínas canal y proteínas transportadoras. El contenido de la cámara externa es muy semejante al del hialoplasma, debido a la permebilidad de la membrana externa.
La membrana interna es muy rica en proteínas, entre las cuales se encuentran proteínas transportadoras, citocromos, otros componentes de la cadena respiratoria y enzimas. No se encuentra el colesterol, de modo que su composición es semejante a la de la Membrana Procarionte. Es permeable sólo a pocos tipos de moléculas.
Las crestas de la Membrana Interna aumentan su superficie unas cinco veces respecto de la correspondiente a la membrana externa. En estas crestas se han hallado proyecciones en forma de hongo (dirigidas hacia la matriz mitocondrial) que se denominan conjuntos respiratorios los que contienen la enzima elemental para la sintesis del ATP.
La matriz mitocondrial contiene una alta concentración de proteínas (principalmente enzimas) iones, nucleótidos, coenzimas y diversos metabolitos; además posee ADN de tipo procarionte (circular y desprovisto de proteínas) que codifica la estructura de algunas proteínas mitocondriales. En la misma Mitocondria se realiza la síntesis de esas proteínas sobre Ribosomas de tipo procarionte (70 S), si bien la mayoría de las proteínas mitocondriales son de síntesis citoplasmática. la presencia de ADN convierte a las mitocondrias en organelas semiautónomas y autoduplicables.
En la Mitocondria se realizan oxidaciones de moléculas orgánicas, utilizando Oxígeno como último aceptor de electrones, de este proceso se obtiene Energía Química que se almacena en uniones de alta energía en el Adenosín Trifosfato (ATP), utilizable para otras actividades celulares.
El número de Mitocondrias por célula varía desde una gigante y retorcida en algunos protistas unicelulares hasta algunos cientos de miles en las células de huevos grandes.
Una célula hepática humana contiene más de 1000 Mitocondrias. Es decir que a mayor Energía Química requerida, mayor cantidad de Mitocondrias por unidad de volúmen.

Función de la Mitocondria:

En la Mitocondria se lleva a cabo la Respiración Celular. En un proceso denominado Glucólisis (lisis: ruptura) la molécula de Glucosa (C6H12O6) se rompe en dos moléculas de Acido Pirúvico.

• RESPIRACION: Si esas moléculas se encuentran en presencia de Oxígeno se forma el Acetil CoA que ingresa a la Mitocondria. El Acetil se combina formando una molécula de 6 átomos de Carbono (el Piruvato) e interviene en el Ciclo de Krebs. El CoA se libera y sale de la Mitocondria. El Ciclo de Krebs se lleva a cabo en la Matriz Mitocondrial, libera CO2 (Dióxido de Carbono) y los protones del Piruvato se adhieren a la Cresta Mitocondrial y se desplazan a través de la membrana; por cada vuelta el Piruvato pierde un átomo de Carbono, liberando CO2 y H+. Tiene por objetivo crear un gradiente de carga. En el transporte activo, los grupos fosfatos se unen para degradar el ATP en P (Fósforo)+ADP (Adenosín Difosfato); durante la Fosforilación Oxidativa se dá la reacción inversa regenerándose el ATP. El O2 que ingresa a través de la membrana es el aceptor de H+, formandose H2O (Agua) que se libera al citoplasma. Las moléculas que se encargan de transportar los electrones son el NAD+ (Nicotinamida-adenina-dinucleótido) y el FAD+, (Flavina-adenina-dinucleótido) una vez que capturan electrones se transforman en NADH Nicotinamida-adenina-dinucleótido reducido) y FADH Flavina-adenina-dinucleótido reducido) respectivamente.
• FERMENTACION: Si las moléculas se encuentran en ausencia de Oxígeno el Acido Pirúvico se transforma en CO2 y Etanol (en algunos organismos se produce Acido Láctico, esto se busca, por ejemplo cuando se arman los silos de cereales principalmente). Este proceso se llama también Oxidación Incompleta de la Glucosa, tiene rendimiento muy bajo y produce sólo dos moléculas de ATP. Se usa en el proceso de elaborado de vinos, en el ensilaje de los cereales. En los músculos de los Seres Vivos se da este proceso cuando hay un trabajo muscular intenso. Algunos hongos también producen este proceso y se lo utiliza en la fabricación de quesos, cerveza y yogurth.

En el caso de los Procariotas, como estos no poseen Mitocondrias la respiración se realiza en la Membrana Celular, mientras que la Glucólisis se lleva a cabo en la citoplasma.

TEORIA ENDOSIMBIOTICA


El paso de los Procariotas a los primeros Eucariotas (Protistas) fué una de las transiciones evolutivas principales sólo precedida en orden de importancia por el Origen de la Vida.
Una hipótesis interesante, que gana creciente aceptación entre los Biólogos es que se originaron células de mayor tamaño, y más complejas, cuando ciertos Procariotas comenzaron a alojarse en el interior de otras células.
Hace 30 años Lynn Margulis propuso el primer mecanismo para explicar cómo pudo haber ocurrido esta asociación. Según esta hipótesis, hace unos 2500 millones de años, cuando la atmósfera era ya rica en Oxígeno como consecuencia de la actividad fotosintética de las Cianobacterias, ciertas células Procarioticas habrían adquirido la capacidad de utilizar este gas para obtener energía de sus procesos metabólicos. La capacidad de utilizar el Oxígeno habría conferido una gran ventaja a estas células aeróbicas, que habrían prosperado y aumentado en número. En algún momento, estos Procariotas aeróbicos habrían sido fagocitados por células de mayor tamaño sin que se produjera una digestión posterior. Algunas de estas asociaciones simbióticas habrían sido favorecidas por la presión selectiva: los pequeños simbiontes aeróbicos habrían hallado nutrientes y protección en las células hospedadoras a la vez que estas obtenían los beneficios energéticos que el simbionte les confería. Así, las células Procarióticas, originalmente independientes, se habrían transformado en las actuales Mitocondrias y Cloroplastos, pasando a formar parte de las células Eucarioticas.
Investigaciones recientes sugieren que en lugar de basarse en la respiración, la simbiosis que diera origen a las células Eucarioticas pudo basarse en el metabolismo del Hidrógeno. En este caso el Procarionte fagocitado habría sido capaz de metabolizar sustancias orgánicas del medio liberando Hidrógeno (H2) y Dióxido de Carbono (CO2) como productos de desecho.
El hospedador se habría beneficiado al disponer de Hidrógeno y Dióxido de Carbono como sustratos para sintetizar Metano. Posteriormente algunos genes del huesped habrían pasado al hospedador. Estos genes le habrían permitido al hospedador degradar sustancias orgánicas y así obtener energía. De este modo, el hospedador habría pasado de ser autotrófico a ser heterotrófico.
Las Mitocondrias tienen su propio ADN y este se presenta en una sola molécula continua y circular semejante al ADN de las bacterias. Muchas de las enzimas presentes en las membranas celulares de las Bacterias se encuentran en las Membranas Mitocondriales.
Además, las Mitocondrias son producidas sólo por otras Mitocondrias que se dividen dentro de la célula hospedadora.
De forma análoga se cree que los Procariotas fotosintéticos fueron los precursores de los Cloroplastos que al ser ingeridos por células no fotosintéticas de mayor tamaño dieron origen a las células vegetales de hoy.
Por medio de la Hipótesis Endosimbiótica Lynn Margulis también explica el origen de los cilios y flagelos. Estos serían la simbiosis de ciertas células con espiroquetas de vida libre.

Peroxisomas:

Son organelas pequeñas de 0,2 um a 1,7 um de diámetro. Poseen una membrana única y un interior granular. Los Peroxisomas, que se encuentran en algún momento en algunas de las células de casi todas las especies de eucariontes son organelas dentro de las cuales se encuentran enzimas relacionadas con distintas vías metabólicas oxidativas. Contienen enzimas llamadas Oxidasas que catalizan la oxidación de ciertas sustancias como el Ácido Úrico y algunos Aminoácidos utilizando el Oxígeno. Como resultado de estas oxidaciones se forma Peróxido de Hidrógeno (H2O2) cuya acumulación en la célula puede resultar perjudicial debido a su capacidad de oxidar inespecíficamente e inactivar muchas sustancias celulares. Por ello también se encuentra en los peroxisomas la Catalasa, otra enzima que se encarga de catalizar la ruptura del H2O2, de esa manera es degradado en forma segura sin mezclarse con otras partes de la célula.

Glioxisomas:

Son una variedad de Peroxisomas presentes únicamente en Células Vegetales. Contienen enzimas que catalizan la conversión de ácidos grasos (almacenados en los lípidos de las semillas) en azúcares, mediante una serie de reacciones que se conoce como CICLO DEL ACIDO GLIOXILIDO. Los lípidos almacenados se convierten en Hidratos de Carbono para ser transportados a las células en crecimiento.