ENVOLTURA NUCLEAR

Es una porción especializada del Retículo Endoplasmático. Consiste en un saco ó bolsa cuyas membranas (que son dos, concéntricas, cada una de las cuales es una bicapa lipídica que definen un espacio perinuclear de unos 20 a 40 nm) en algunos puntos hacen contacto entre sí y delimitan aberturas llamadas "poros nucleares".
Los poros presentan un diámetro de 1000 Angstrom (A), en sus bordes se encuentra un complejo constituído por ocho subunidades de proteínas y material adosado a ellas, lo cual restringe el diámetro a unos 100 A de apertura definitiva.
La superficie externa de la envoltura nuclear suele presentar ribosomas adosados al igual que el Retículo Endoplasmático Rugoso.
La superficie en contacto con el interior del núcleo presenta polipéptidos que constituyen una lámina fibrosa de espesor variable.
La envoltura nuclear se encarga de regular, mediante sus poros, el pasaje de sustancias y partículas entre el núcleo y el citoplasma.
Los complejos del poro son los responsables de la selección de moléculas y organelas que pueden atravesarlo y de la dirección en que lo harán, por ejemplo, los ribosomas sólo pasan desde el núcleo al citoplasma.
La lámina fibrosa tiene por función organizar y desorganizar la cromatina y los cromosomas al momento de la Reproducción Celular

DIVISION CELULAR

La reproducción celular se dá a través de procesos conocidos como División Celular. Las condiciones para que se inicie este proceso son:

• Desarrollo de la célula alcanzando cierto tamaño
• Condiciones adecuadas como disponibilidad de nutrientes, pH adecuado, temperatura adecuada. Es decir que el medio tiene que ser favorable.
• Duplicación del ADN

Estas condiciones son necesarias tanto en células procariotas como eucariotas. la diferencia entre unas y otras obedece a la mayor complejidad de las últimas.
En las células procariotas, menos complejas, el proceso de división es más simple, el ADN es simple, circular y está disperso por todo el citoplasma; mientras que en las células eucariotas el ADN está en el núcleo y empaquetado.

Ciclo de vida: Comprende todos los procesos por los que atraviesa la célula:

• Etapa de crecimiento
• División
• Muerte

La muerte puede darse por factores internos (causas ya programadas, hay células que cumplen con una determinada función y mueren) ó bien por factores externos (cambios en el ambiente, en la disponibilidad de nutrientes, etc.) ó bien cuando una célula se divide ya que deja de existir como tal.
Toda célula tiene dos objetivos principales: sobrevivir y reproducirse.
El metabolismo lleva a la sobrevivencia mientras que la reproducción lleva a crear nuevas células hijas.

Ciclo celular: Son las etapas por las que atraviesa la célula durante el período de existencia. Es mayor la etapa de crecimiento (llamada Interfase) que la etapa de división. Hay células que no se reproducen nunca y pasan toda su vida en una estado particular que recibe el nombre de "quiescencia", en este estado no se dividen, sólo crecen, alcanzan su tamaño, cumplen con su función y luego mueren, las neuronas y los glóbulos rojos son ejemplos de este tipo de células.
Toda célula se origina de otra célula mediante la División Celular.

Consecuencias de la División Celular: Depende del Nivel de Organización de los individuos.
Para organismos unicelulares dá como resultado otro organismo por lo tanto la división celular se traduce en un aumento de la población porque hay mayor cantidad de miembros de la misma.
para organismos pluricelulares dá como resultado el crecimiento (aumento de tamaño) y la reparación de tejidos.

CROMOSOMAS

La cromatina es visible al Microscopio Electrónico como un conjunto de finos filamentos sin conformar una estructura definida; se observa en el interior del núcleo durante la interfase. Por métodos de coloración nuclear para Micrscopios Ópticos pueden diferenciarse dor tipos de cromatinas:

• eucromatina, dispersa, que se tiñe débilmente.
• heterocromatina, en zonas más condensadas que se tiñe con mayor intensidad.

la cromatina está integrada por ADN y proteínas. Algunas de estas proteínas (histonas) tiene función estructural y participan en la organización de la cromatina también de los cromosomas. Otras proteínas, en cambio, tienen funciones enzimáticas relacionadas con la duplicación del ADn y la síntesis de los ARN. Se observa que la cromatina presenta una estructura repetitiva, constituída por unidades aproximadamente globulares de histonas, sobre las cuales se arrolla la doble hélice del ADN, dando casi dos vueltas. Estos agrupamientos se denominan nucleosomas y confieren a la cromatina una estructura similar a la de un collar de cuentas.
Los nucleosomas están relacionados entre sí mediante zonas flexibles de ADN sin proteínas asociadas. Por ulteriores arrollamientos de los nucleosomas, la cromatina adquiere su aspecto definitivo.
Durante el período S de la interfase cada fibra de la cromatina se duplica y los dos filamentos helicoidales idénticos permanecen unidos por una zona determinada.
Antes de comenzar la división celular, la cromatina se enrrolla apretadamente alrededor de una trama de proteínas no histónicas y forma cuerpos compactos que se denominan Cromosomas.
En el momento de la división celular, el cromosoma (en realidad un cromosoma doble) está formado por dos filamentos idénticos, las cromátidas, dispuestas longitudinalmente una al lado de la otra. Las cromátidas están unidas a nivel de una zona llamada Centrómero. Las dos zonas de una cromátida separadas por el centrómero reciben el nombre de Brazos.
En algunos cromosomas se observan estrechamientos cercanos al extremo de las cromátidas; estas zonas a menudo están relacionadas con la formación del nucleolo, por lo cual se las denomina "organizadores nucleolares". Equivalen a la cromatina asociada al nucleolo que se presenta durante la interfase. La longitud de los cromosomas oscila entre 0,2 y 50 um con un diámetro de entre 0,2 y 2 um. El tamaño aproximado de los cromosomas de la especie humana oscila entre 4 y 6 um.

DIVISION CELULAR EN PROCARIONTES

División Celular en Procariontes

En los procariontes, la división celular suele significar la reproducción del organismo unicelular completo. La célula crece en tamaño, replica su ADN y luego esencialmente se divide se divide en dos nuevas células, un proceso llamada Fisión ó División Binaria.

Consta de tres etapas:

1. Elongación: de la Membrana y de la Pared Celular
2. Duplicación del Material Genético: molécula de ADN
3. División: del citoplasma

Los organismos procariontes se caracterizan por tener un solo cromosoma, una molécula larga única de ADN empaquetado en un espacio muy reducido y con proteínas fijadas a ella. La molécula está enrollada en sí misma muchas veces para poder entrar en un lugar tan reducido. Este empaquetamiento se logra plegándose sobre sí misma y cuando proteínas positivamente cargadas (básicas) se unen a un ADN cargado negativamente (acídico). Desde el punto de vista funcional, la molécula de ADN procarionte presenta dos regiones importantes para la reproducción celular:

• Ori es el origen de la replicación, donde comienza la replicación del círculo.
• Ter constituye el final de la replicación, donde termina.

Cuando una célula se divide, sus cromosomas deben ser copiados ó replicados y cada una de las dos copias resultantes debe encontrar su camino hacia una de las dos nuevas células. Cuando la molécula se vá a dividir se une a los cromosomas y se duplica.

Señales reproductivas: La velocidad de reproducción de muchos procariontes responde a las condiciones a las condiciones del ambiente. La iniciación de la división celular en los procariontes se encuentra bajo el control de intermediarios metabólicos, como los hidratos de carbono, en el medio ambiente.

Distribución del ADN: La replicación del ADN impulsa activamente el reparto de las dos nuevas moléculas de ADN a las dos nuevas células. La primera región que se va a replicar es ori. Las dos nuevas regiones ori se encuentran unidas a la membrana plasmática y se separan cuando se forma el nuevo cromosoma y la nueva membrana plasmática entre ellos.
En este momento comienza el proceso de elongación, mientras esto ocurre las moléculas de ADN se separan un poco más, aunque todavía se mantienen unidas al mesosoma. A la par se produce un tabique de Pared Celular que dividirá a la célula en dos. Hacia el final de la replicación hay dos cromosomas, uno en cada extremo de la célula bacteriana.

Citocinesis: La partición celular, ó citocinesis, comienza 20 minutos despues de concluída la duplicación del cromosoma. El primer suceso de la citocinesis se produce cuando la membrana plasmática se estrevha y forma un anillo similar a la cuerda que cierra un bolso. Fibras compuestas por un proteína similar a la tubulina eucarionte (que forma los microtúbulos) son los principales componentes de este anillo. Cuando la membrana se estrecha, se sintetizan nuevos materiales celulare, que finalmente separan las dos células.

El resultado son células de mayor tamaño que la original pero con copias exactas de ADN. Estas células empezarán a crecer para alcanzar el tamaño de la célula madre. Se los define como Clones Naturales.
Este proceso depende de las condiciones externas (pH, temperatura y medio adecuado de nutrientes). Generalmente, no toma demasiado tiempo, por ejemplo la Escherichia colli se divide en 40 minutos en condiciones normales y en condiciones óptimas puede llegar a los 20 minutos.
La distribución del ADN es lo que facilita la división tan rápida a la vez que permite también la copia exacta del material genético salvo que se produzcan mutaciones.

CROMOSOMAS EUCARIONTES

Cromosomas eucariontes

La unidad básica del cromosoma eucarionte es una molécula de ADN bicatenaria lineal gigante que forma complejos con muchas proteínas. Durante la mayor parte del ciclo celular de los eucariontes, cada cromosoma contiene sólo una de estas moléculas de ADN bicatenario. Sin embargo, luego de que la molécula de ADN se replica durante la fase S, el cromosoma consiste en dos cromátidas unidas, cada una formada por una molécula de ADN bicatenario que forma complejos con proteínas. Las dos cromátidas están unidas por una pequeña región específica que se llama Centrómero.
El complejo de ADN y proteínas que forma el cromosoma eucarionte se denomina cromatina. El ADN transporta la información genética; las proteínas organizan el cromosoma físicamente y regulan las actividades del ADN. La cantidad de proteína cromosómica es equivalente a la del ADN si tenemos en cuenta sólo la masa.
La cromatina cambia de forma notable durante la mitosis y la meiosis de manera notable. Durante la interfase, la cromatina se estira hasta hacerse tan delgada que el cromosoma no puede observarse en el núcleo con el microscopio óptico. Pero durante la mayor parte de la meiosis, la cromatina se encuentra tan retorcida y compactada, que el cromosoma aparece como un objeto voluminoso y denso.
Esta alternancia de formas se relaciona con la función de la cromatina durante las diferentes fases del ciclo celular. Antes de cada mitosis, el material genético se replica. La mitosis separa este material genético replicado en dos núcleos nuevos. Esta separación es más facil de lograr si el ADN está organizado prolijamente en unidades compactas. Sin embargo, durante la interfase, el ADN debe dirigir las actividades de la célula. Estas funciones requieren que las porciones del ADN estén desenrrolladas y expuestas de modo que puedan interactuar con las enzimas.
Los cromosomas pueden clasificarse de acuerdo a su tamaño, a la presencia de organizadores nucleolares ó al tamaño relativo de sus brazos.
Según este último criterio, los cromosomas pueden ser:

• metacéntricos: si los dos brazos de una cromátida son iguales (el centrómero está en el medio de la cromátida)
• submetacéntricos: si uno de los brazos es menor que el otro
• acrocéntricos: si uno de los brazos es mucho menor que el otro (el centrómero está próximo al extremo de la cromátida)
• telocéntricos: si el centrómero está en el extremo de la cromátida, de modo que esta posee un solo brazo.

El material hereditario es el ADN, el cual se encuentra como cromatina durante la mayor parte de la vida de la célula eucarionte, exceptuando el período de la división. Bajo esta forma laxa y escasamente condensada, el ADN de la cromatina tiene función para:

1. dirigir la síntesis de los ARN (ARN mensajero, ARN de transferencia, ARN ribosómico) que intervendrán en la síntesis de proteínas. Dado que rige, en última instancia, la construcción de todas las proteínas celulares, incluso las enzimas, el ADN es el responsable de la organización y funcionamiento de la célula.
2. dirigir su autoduplicación, de modo que puede formar copias de sí mismo para entregar a las futuras células hijas, que así reciben toda la información necesaria para realizar sus funciones.

Durante la división celular, el material genético se encuentran bajo la forma de cromosomas que representan el grado máximo de condensación de la cromatina.

Cariotipo:

Cuando los núcleos están en la metafase de la mitosis es posible contar los cromosomas individuales y caracterizarlos. Se trata de un proceso relativamente simple en algunos organismos, gracias a las técnicas que pueden capturar células en metafase y separar los cromosomas. Es posible obtener una fotografía de un conjunto completo de cromosomas y ubicar las imágenes de los cromosomas individuales de una manera ordenada. Esta fotografía reorganizada revela el número, la forma y el tamaño de los cromosomas en una célula, que en conjunto constituyen su cariotipo.
Los cromosomas individuales pueden ser reconocidos por su longitud, la posición de sus centrómeros y bandas características cuando se colorean y se observan con gran amplificación. Cuando la célula es diploide, el cariotipo consiste en pares de cromosomas homólogos (en la especie humana son un total de 23 pares de cromosomas, lo hace un total de 46 cromosomas).

NUCLEOLO

Nucleolo

Es un cuerpo más ó menos esférico ú ovoide, sin membrana propia que lo límite. Su tamaño es variable de acuerdo con la actividad metabólica de la célula que lo posee. En general cada célula posee de uno a cuatro nucleolos por núcleo.

Al Microscopio Electrónico presenta un centro fibrilar denso, rodeado por una zona granular, incluídos en un material amorfo y rodeados por una fracción de la cromatina. Esta fracción que se denomina "cromatina asociada al nucleolo" corresponde al organizador nuceolar. Tambien es visible al Microscopio Óptico debido al empaquetamiento compacto de las estructuras que lo forman. Está compuesto por ARN y proteínas asociadas. Los ARN son precursores (de mayor longitud) de los ARN ribosómicos. La cromatina asociada al nucleolo corresponde a los sectores del ADN cuya información sirve para sintetizar esos ARN.

En el nucleolo se realiza el armado de las subunidades de los ribosomas que luego migrarán al citoplasma para participar de la síntesis de proteínas.

MITOSIS

Fases de Mitosis

Cuando los cromosomas dejan de moverse al final de la anafase, la célula ingresa en la telofase. Dos conjuntos de cromosomas que contienen ADN idéntico, transportando conjuntos idénticos de instrucciones hereditarias , se encuentran en los extremos opuestos del huso, que empieza a degradarse.
Los cromosomas comienzan a desenrollarse hasta que se convierten en el ovillo enmarañado de cromatina característicode la interfase. La envoltura nuclear y los nucleolos, que estaban desagregados durante la profase, coalescen y forman sus respectivas estructuras. Cuando estos cambios se completan, la telofase (y la mitosis) se encuentra en su etapa final y cada núcleo hijo ingresa en una nueva interfase.
La mitosis es precisa. Su resultado consiste en dos núcleos idénticos entre sí y al núcleo madre, en cuanto a la formación cromosómica y, por ende, en su constitución.

Anafase:

La separación de las cromátides marca el comienzo de la anafase, la fase durante la cual las dos cromátides hermanas de cada cromosoma, ahora llamados cromosomas hijos, cada uno con una molécula de ADN bicatenario, se mueven hacia los extremos opuestos del huso.
Esta migración altamente organizada tarda alrededor de 10 minutos.
Dos factores parecen mover a los cromosomas: en primer lugar, en los cinetocoros existen proteínas que actúan como "motores moleculares". Estas proteínas, denominadas dineídas citoplasmáticas, tienen la habilidad de hidrolizar ATP a ADP y Fosfato, liberando energía para mover los cromosomas a lo largo de los microtúbulos hacia los polos. En segundo lugar, los microtúbulos cinetocóricos se acortan desde los polos, arrastrando los cromosomas hacia ellos.
Durante la anafase los polos del huso se separan aún más, duplicando la distancia entre ellos. Esta distancia entre los polos aumenta porque los microtúbulos polares de extremos opuestos del huso contienen proteínas motoras que determinan que se deslicen uno respecto del otro, separando los polos de manera similar a aquella en que los microtúbulos se deslizan en los cilios y los flagelos.
Esta separación polar contribuye a la separación de un conjunto de cromosomas hijos del otro.
Los movimientos de los cromosomas son lentos, les lleva de 10 a 60 minutos completar el viaje hacia los polos. Esta lentitud podría asegurar una segregación precisa de los cromosomas.

Metafase:

La célula entra en Metafase cuando todos los cinetocoros llegan a la placa ecuatorial. Esta fase dura una hora y es el mejor momento para observar el tamaño y la forma de los cromosomas. Dado que un microtúbulo de uno de los polos está unido a uno de los cinetocoros en cada par de cromátides, ese cinetocoro (y su cromátide) está orientado hacia ese polo. Por defecto el otro cinetocoro se enfrenta al otro polo y queda unido a microtúbulos de ese polo.
Al finalizar la metafase, todas las cromátides se separan simultáneamente. Parece ser que suceden dos cosas: las cohesinas se degradan y entonces una enzima llamada DNA topoisomerasa II desenreda el DAN interconectado en el centrómero.

Las tres fases de mitosis (prometafase, metafase y anafase) son aquellas en las cuales los cromosomas se mueven verdaderamente. Durante esas fases, los centrómeros que mantienen unidos a las dos cromátides, se separan, y las "antes cromátides", llamadas ahora "cromosomas", se separan en direcciones apuestas.

Prometafase:

Al comienzo de la prometafase, la lámina nuclear se desintegra y la envoltura nuclear se rompe en pequeñas vesículas, lo que permite que el huso en desarrollo "invada" la región nuclear.
Los microtúbulos polares comienzan a fijarse a las cromátides por los cinetocoros, y en este punto se los denomina microtúbulos cinetocóricos. El cinetocoro de una cromátide está fijado a los microtúbulos que vienen de un polo, mientras que el cinetocoro de la cromátide hermana está fijado a los microtúbulos que emanan del otro polo.
Durante la prometafase, el movimiento de los cromosomas hacia los polos es contrarrestado por dos factores:

1. Una fuerza de repulsión desde los polos que empuja los cromosomas hacia la región central, o placa ecuatorial, entre los polos.
2. Las dos cromátides se mantienen juntas, aparentemente por proteínas llamadas cohesinas.

Por lo tanto durante la prometafase, los cromosomas parecen moverse a la deriva hacia adelante y hacia atrás entre los polos y el huso. Gradualmente los cinetocoros se aproximan a la placa ecuatorial.

Mitosis

Las células eucariontes no se dividen cada vez que las condiciones ambientales son adecuadas, de hecho, las células eucariontes que se han diferenciado ó especializado (como es el caso de las neuronas) rara vez se dividen.
Por lo tanto, en el caso de las células eucariontes, las señales para la división celular no se relacionan con la fisiología de una célula individual, sino con las necesidades del organismo completo.
Además los organismos eucariotas poseen, en vez de un cromosoma como los organismos procariotas, muchos cromosomas (los seres humanos, por ejemplo, tienen 46), de manera que el proceso de replicación y segregación, si bien es básicamente el mismo que en los organismos procariotas, es más intricado.
Las células eucariontes, como ya vimos, poseen un núcleo aislado, por lo que debe ser replicado y luego dividido en dos nuevos núcleos.
Por último la citocinesis es diferente en las células vegetales, que poseen una pared celular, de una célula animal, que no posee una pared celular.
La mitosis (división celular que opera en la mayoría de los tipos celulares que no contribuyan a la reproducción) distribuye el material genético en dos nuevos núcleos y asegura que ambos contengan exactamente la misma información genética.